摘要本研究旨在比較牡蠣養殖對法國布列塔尼阿伯貝努瓦河(Aber Benoit)和奧雷河(Rivière d'Auray)河口沉積物中成巖過程和磷循環的影響。我們的結果清楚地顯示了牡蠣養殖對沉積物特性（粒度和有機質參數）和磷循環的季節性影響，尤其是在阿伯貝努瓦河。在該地點，孔隙水中硫化物和鐵濃度的季節性變化，以及固相中鐵結合磷(Fe-P)濃度的變化，突顯了從鐵還原主導的系統（參考點）向硫酸鹽還原主導的系統（牡蠣下方）的轉變。這可以部分解釋為牡蠣下方活性有機質（即生物沉積物）的增加，其通過硫酸鹽進行的礦化導致孔隙水中硫化物濃度升高（高達4，475μmol l?1）。反過來，硫化物導致夏季磷酸鹽釋放增強，因為鐵硫化合物（FeS和FeS?）的形成減少了磷酸鹽的吸附位點。在阿伯貝努瓦河，溶解態Fe/PO?比值可作為磷酸鹽向含氧水體釋放的指標。夏季低的Fe/PO?比值表明磷酸鹽向水柱的通量較高（高達47μmol m?2h?1）。在其他時期，Fe/PO?比值高于2 mol/mol表明磷酸鹽通量非常低。相反，在奧雷河，整個區域定期擱淺的大型藻類的出現，明顯掩蓋了牡蠣養殖對沉積物特性和磷循環的影響，使得Fe/PO?比值作為磷酸鹽釋放指標的使用更加困難。

引言

目前法國的海水養殖在很大程度上以牡蠣養殖為主。法國牡蠣產量（主要是太平洋牡蠣Crassostrea gigas）每年達13萬噸，年營業額接近2500萬歐元，使法國成為歐洲領先的生產國。然而，多年來在法國海岸觀察到C.gigas的夏季死亡現象。通過一個跨學科網絡項目MOREST（2001-2005年）關于法國C.gigas牡蠣夏季死亡事件的研究，初步了解了牡蠣、環境和病原體之間復雜的相互作用（Samain和McCombie 2007）。該項目強調了多種因素的參與，包括牡蠣的遺傳和生理狀態；病原體的出現；以及環境因素，如溫度、高營養條件（控制繁殖強度和細菌感染的易感性）；以及與沉積物的接近程度（Samain和McCombie 2007）。作為最后一個因素的例子，在Marennes-Oléron灣，直接養殖在潮間帶沉積物上的“底播”牡蠣的日死亡率顯著高于在架子上養殖的“離底”牡蠣（Soletchnik等人，2005；Gagnaire等人，2006）。沉積物可能參與死亡現象的發生，可能是牡蠣養殖活動對沉積物本身影響的間接后果。在牡蠣養殖中，由于不投喂多余食物，其底棲效應似乎遠不如網箱養魚嚴重（Matijevic等人，2008）。然而，多項研究證明，牡蠣架下方的底質沉積物因糞便和假糞的生物沉積以及淤泥沉降而受到有機物的高度污染（Nugues等人，1996；Mallet等人，2006）。在這種情況下，可能發生高礦化速率，改變生物地球化學循環，促進大量無機營養鹽釋放到水柱中（Berelson等人，1998）。實際上，當礦化速率高時，氧氣變得匱乏，硫酸鹽還原受到刺激，導致硫化物和氨產量增加，已知這些物質對大型生物有毒。此外，缺氧條件的出現可能通過Fe(III)結合磷的溶解促進磷酸鹽釋放的增加（Andrieux-Loyer和Aminot 2001；Andrieux-Loyer等人，2008；Anschutz等人，1998；Krom和Berner 1980，1981；Sundby等人，1992）。這種額外釋放的磷可能顯著增加水中生物可利用磷庫，從而改變營養資源。

關于貝類養殖影響的研究尤其集中在氮動態方面（Pietros和Rice，2003；Mazouni，2004；Nizzoli等人，2006）。然而，關于牡蠣養殖對礦化過程以及磷循環相關營養動態（包括顆粒磷形態的賦存形態和溶解態營養鹽數據）的影響知之甚少（Anschutz等人，2007）。大多數關于牡蠣養殖對營養鹽循環影響的研究主要集中在營養鹽通量上（Gaertner-Mazouni等人，2012；Hyun等人，2013）。

本研究旨在評估牡蠣養殖對沉積物特性和營養鹽通量的影響，重點關注磷循環，以及這些影響如何隨季節和地點而變化。這項研究還為制定牡蠣養殖模型提供了重要數據，這些模型尚未充分描述貝類養殖場對底棲營養鹽通量的影響（Giles等人，2006）。

材料與方法

1.1研究地點描述

采樣在法國兩個牡蠣養殖高度發達的河口進行（圖1A，B）：(1)阿伯貝努瓦河下游（4°36'W和48°36'N）和(2)奧雷河口附近的一個牡蠣養殖場（Fort Espagnol）（2°58'W和47°36'N）。

阿伯貝努瓦河（圖1B1；表1）是一個長31公里的河口，流域面積140平方公里，位于菲尼斯泰爾省（布列塔尼）西北部。春季平均水流為0.418 m3s?1，但由于潮差大，該地點受到強海流影響（高達1.3 m s?1），鹽度范圍為24至34（PSS78）。零潮位水深為14米。以畜牧業為主的人類活動導致有機物、富含硝酸鹽的肥料，有時還有農藥中等程度地排放到阿伯貝努瓦河中。牡蠣總養殖面積（250公頃）位于阿伯貝努瓦河（38公頃）、阿伯瓦克河（Aber Wrac'h）及其之間區域。2008年之前，沒有發生過夏季死亡現象，溫度從未達到19°C。

奧雷河河口區域（圖1B2；表1）長56.4公里，代表南布列塔尼莫爾比昂灣（Gulf of Morbihan）的西部。它受到人類活動的影響，主要是流域面積800平方公里內的農業活動，圍繞兩條主要河流：洛赫河（Loch）和薩爾河（Sal）。這些河流匯入奧雷河，洛赫河平均流量為2.99 m3s?1，薩爾河流量約為其一半。潮汐流導致海灣50%的水體每10天（20次潮汐）更新一次，并產生高達0.4 m s?1的流速。在奧雷河下游用于牡蠣養殖的區域（1，635公頃），鹽度變化范圍為27至35（PSS78）。零潮位水深為20米。自該現象開始以來，牡蠣死亡幾乎每年都發生，特別是因為夏季溫度超過19°C。

由于浮游植物水華的存在，這兩個地點都非常適合養殖牡蠣。

阿伯貝努瓦河的沉積物是灰砂質泥，而奧雷河的沉積物是黑砂質泥。

在每個地點，實驗在一個受牡蠣養殖影響的站點（牡蠣站點）進行季節性周期觀測，并與另一個不受其直接影響（參考站點，距牡蠣站點30米）的站點進行比較。然而，由于整個奧雷河都受到大型綠藻生長的困擾，無法找到一個沒有這些大型藻類的參考站點。

牡蠣站點和參考站點在大潮低潮期間有60-70%的時間被淹沒，即露出水面。太平洋牡蠣C.gigas被養殖在放置在50厘米高架子上的網袋中，每個采樣點都有。